蓼亚科(Polygonoideae)是蓼科(Polygonaceae)中最大的亚科,包含21属,约900种,我国产14属,约220种,该类群具有广泛的生态适应性,从高寒地区到温热地带,从水生环境到干旱荒漠均有记载。蓼亚科植物存在交叉重叠的形态性状并具有可塑性,仅依据形态性状得出的结论常常存在分歧;基于分子片段构建的系统发育关系中,一些分支支持率较低,导致亚科内主要分支的分类范畴和系统发育关系尚不明确。叶绿体基因组包含了丰富的序列信息,已经成功解析了很多争议类群的系统发育关系。本研究使用160个蓼亚科物种,首次对其中92个物种进行了完整的叶绿体基因组测序和组装,构建了种类最多的蓼亚科系统发育关系,梳理形态性状的结果并结合系统发育关系推测了关键形态性状的祖先状态,在分歧时间的框架下研究了该类群的系统演化历史及其生态适应性。主要研究结果如下:1.形态学研究本研究通过对110种蓼亚科植物叶下表皮微形态、花被片脉序和果实形态结构(果皮表面纹饰和解剖结构)的观察和比较,对蓼亚科物种的形态性状进行了综合分析。研究发现,蓼亚科植物叶下表皮气孔包括无规则型、不等型和平列型,表皮细胞通常呈多边形或不规则形,垂周壁为平直弓形或波状弯曲;花被片脉序包括羽状脉和基生三出脉;果实表面纹饰包括10种类型:杂乱、丘壑、洼点、波纹、疣状、脑纹、网纹、瘤状、褶皱和星花;果皮解剖结构包括分枝成二叉状、二叉到三叉、两种类型混合及不存在分枝型。结果表明,蓼亚科植物的叶下表皮微形态特征在属内比较稳定,可以作为界定属级关系的分类依据;花被片脉序具有重要的分类学价值,可以作为界定族、属及组的重要参考;果皮表面纹饰具可塑性,可作为物种鉴定的参考,但对于界定属级的分类价值不大;果皮解剖结构在属内比较稳定,可作为界定属级的关键性状。此外,在离析的外果皮中观察到多种形态的石细胞,在界定属级研究具有重要意义。主成分分析(PCA)结果表明,多性状组合分析可以将蓼亚科中亲缘关系较近的类群分开,是该类群分类及系统发育研究的重要分类手段。2.叶绿体基因组系统发育研究基于150种蓼亚科植物叶绿体基因组(全基因组、蛋白编码区和非编码区),构建的最大似然树和贝叶斯树均得到了一致的拓扑结构和较高的支持率。在蓼亚科中获得了两个主要的单系分支,分支I包括5族:萹蓄族Polygoneae、酸模族Rumiceae、沙拐枣族Calligoneae、翼蓼族Pteroxygoneae和荞麦族Fagopyreae;分支II仅有蓼族Persicarieae。分支I中,支持萹蓄族和酸模族有较近的亲缘关系;支持西伯利亚蓼所在分支提升为西伯利亚蓼属;支持首乌属和虎杖属独立的属级单元,何首乌和毛脉蓼归入虎杖属;支持萹蓄属和木蓼属有较近的亲缘关系,将木蓼属归入萹蓄族;支持山蓼属和大黄属有较近的亲缘关系;支持翼蓼族的成立,其系统发育位置处于沙拐枣族和荞麦族之间,翼蓼属并非单种属的概念,至少应包含翼蓼和齿叶蓼2个物种;支持荞麦族的系统发育位置,花被片脉序支持将荞麦属分成荞麦组和万年荞组。分支II中,支持将所有神血宁属植物全部转移到冰岛蓼属;支持在拳参属中成立匐枝蓼组;支持将蓼属划分为5组即蓼组、两栖蓼组、金线草组、刺蓼组和头状蓼组。整合形态研究和已发表的蓼亚科植物的形态数据(花粉形态、花序及叶脉类型、花被片、雄蕊和柱头的数量),结合系统发育关系,推测3-沟花粉、花被5深裂、总状花序、3个花柱和8个雄蕊为蓼亚科物种的祖先状态。分歧时间表明蓼亚科起源于白垩纪晚期左右,多样化集中在始新世(Eocene)和中新世(Miocene)。根据该时期的地理环境及形态性状的演化分析推测:青藏高原的快速隆起、亚洲季风和西风的加强是蓼亚科植物多样化的潜在驱动力。3.比较叶绿体基因组研medical alliance究通过对15属150种蓼亚科植物的叶绿体基因组序列进行比较分析,结果表明该类群的叶绿体基因组为典型的四分体结构,基因组大小为138,394bp～164,871 bp。大多数蓼亚科植物的叶绿体都含有79个蛋白编码基因、30个t RNVE-822A和4个r RNA,并按相同的基因顺序排列。IR区的扩张和收缩上都比较保守,大多数物种的JLB位于基因rps19内,JS更多B位于ndh F内。重复序列类型主要是正向重复和回文重复,长度集中在30～34 bp;分析表明,每个物种基因组含有23～74个SSRs,其中单核苷酸重复最多;密码子使用偏好性较弱,密码子更偏向使用碱基A/T;序列分化分析表明编码区和IR区通常比单拷贝区和非编码区更保守。筛选了12个高核苷酸突变位点,8个基因间隔区:psa J-rpl33、psb K-psb I、ndh E-ndh G、trn S-GCU-trn G-UCC、trn W-CCA-trn P-UGG、trn S-GGA-rps4、trn H-GUGpsb A和trn G-GCC-trnf M-CAU;4个基因:ccs A、ndh J、mat K和rps15。这些结果可为分子标记筛选及进化生物学研究提供序列参考,为蓼亚科遗传和系统演化分析提供分子依据。综上,本研究通过整合形态和分子证据对蓼亚科内主要分支的系统发育关系进行全面研究,明确了争议类群的系统发育位置,并较好地解决蓼亚科植物的系统发育关系。结合分辨率较高的系统发育关系推测出关键性状的祖先状态,为进一步分析蓼亚科植物性状演化、多样性形成和生态适应性进化提供了重要的参考。