茉莉酸甲酯调节山定子根系线粒体响应根区亚低温的生理基础

由于我国北方冷凉果树产区具有早春气温变化快、土温相对滞后的气候特点,常导致植株地上部已恢复正常生长时,土温还处于亚低温状态。亚低温对早春果树浅层土壤中根系生长极为不利,进而阻滞了地上部生长发育的进程。因此本试验以一年生山定子幼苗(Malus baccta Borkh.)为试材,设计根区亚低温(L)、根区亚低温+茉莉酸甲酯(MeJA)(LM)、根区亚低温+茉莉酸甲酯+1,3-二甲基硫脲(DMTU)(LMD)和根区亚低温+茉莉酸甲酯+水杨基氧肟酸(SHPlant bioassaysAM)(LMS)五个处理,通过对山定子根系线粒体膜结构、呼吸代谢途径(TCA循环等)活性、线粒体电子传递链呼吸速率和复合体(I、II、III)活性、活性氧含量、抗氧化酶活性和非酶抗氧化物含量,研究MeJA调节山定子根系线粒体能量代谢的生理机制。主要结果如下:1.外源MeJA有效缓解根区亚低温对山定子根系线粒体膜结构破坏。与对照相比,根区亚低温处理导致线粒体膜透性增大,结合在线粒体内膜上的细胞色素c数量显著降低(细胞色素c/a比值显著降低)。与根区亚低温处理相比,MeJA处理显著降低了线粒体膜透性,在一定程度上抑制了线粒体内膜上Cyt c的脱落。H_2O_2清除剂DMTU和线粒体交替途径抑制剂SHAM处理对线粒体膜透性和线粒体内膜上Cyt c含量的作用效果与MeJA处理相反。2.外源MeJA减轻根区亚低温对山定子根系线粒体电子传递链的损伤。与对照相比,根区亚低温处理显著提高细胞色素途径(CP)和交替途径(AP)呼吸速率。与亚低温处理相比,MeJA处理进一步明显提高CP呼吸速率,显著提高AP呼吸速率同时AP贡献率也显著升高。SHAM处理明显降低CP呼吸速率;AP呼吸速率显著降低,AP贡献率显著降低。DMTU处理显著降低CP呼吸速率,明显提高CP贡献率;AP呼吸速率显著降低,同时明显降低AP贡献率。与对照相比,根区亚低温处理显著降低线粒体复合体I、II和III活性,其中复合体I活性变化幅度较大,复合体II和复合体III活性变化幅度较小。MeJA处理中3个复合体活性显著高于亚低温处理和对照,复合体I活性变化幅度仍是较大,复合体II和III活性变化较平稳。与MeJA处理相比,DMTU和SHAM处理显著降低3个复合体活性。其中DMTU处理的3个复合体活性显著高于SHAM处理和亚低温处理,SHAM处理的复合体I活性明显高于亚低温处理,复合体II和III活性与亚低温处理相近。与对照相比,根区亚低温处理显著提高交替氧化酶(AOX)活性及其基因表达量。与根区亚低温处理相比,MeJA处理显著提高AOX活性,明显提高AOX基因表达量,。DMTU处理显著降低AOX活性和AOX基因表达量。SHAM处理也显著降低了AOX活性和基因表达量。3.外源MeJA显著促进根区亚低温下山定子根系TCAC呼吸速率。与对照相比,根区亚低温处理显著提高三羧酸获悉更多循环(TCAC)呼吸速率。与根区亚低温处理相比,MeJA处理进一步提高TCAC呼吸速率。DMTU和SHAM处理显著降低山定子根系内TCAC呼吸速率。4.外源MeJA显著增强根区亚低温下山定子根系能量代谢活性,提高山定子根系内ATP含量。与对照相比,根区亚低温处理中根系ATP含量不断升高。与根区亚低温处理相比,MeJA处理进一步提高根系内ATP含量。与MeJA处理相比,DMTU处理的根系ATP含量明显升高,仅在6 h与MeJA处理达到显著差异。SHAM处理显著降低根系ATP含量。5.外源MeJA有效降低根区亚低温下山定子根系活性氧含量,显著提高PF-6463922核磁抗氧化系统活性,减轻氧化损伤。与对照相比,亚低温处理显著提高APX和MDHAR酶活性,显著降低DHAR和GR酶活性,显著降低AsA/DHA和GSH/GSSG的比值。与根区亚低温处理相比,MeJA处理显著提高AsA-GSH循环中4个关键酶活性,也显著提高AsA/DHA和GSH/GSSG的比值。与MeJA处理相比,DMTU处理和SHAM处理对AsA-GSH循环中4个酶活性产生不同的抑制作用,同时显著降低AsA/DHA和GSH/GSSG比值。与对照相比,根区亚低温处理显著提高根系内O_2~(·-)、H_2O_2和MDA含量。MeJA处理显著降低根系内O_2~(·-)、H_2O_2和MDA含量。与MeJA处理相比,DMTU处理显著降低根系内O_2~(·-)、H_2O_2和MDA含量。SHAM处理与MeJA处理效果相反。